![]() 量的形質遺伝子座により特徴付けられたトウモロコシ植物
专利摘要:
本発明は、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン(sulcotrione)耐性、および房構造の群から選択される経済的な目的の様々な表現形の形質の発現に寄与する対応するQTLに関連する特有の対立遺伝子プロファイルを含むゲノムを有するトウモロコシ植物に関する。さらに、本発明は、かかる植物を得るための方法、ならびに所望のプロファイルを有する植物を同定するためのアッセイおよびスクリーニング方法に関する。 公开号:JP2011509663A 申请号:JP2010542541 申请日:2008-07-24 公开日:2011-03-31 发明作者:ジャン−ポール・ミュレール;デニ・レスピナッセ;パスカル・ドゥラージュ;ミシェル・ラゴ 申请人:シンジェンタ・パティシペーションズ・アクチェンゲゼルシャフトSyngenta Participations AG; IPC主号:A01H1-00
专利说明:
[0001] 本発明の目的は、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン(sulcotrione)耐性、および房構造の群から選択される、経済的な目的の様々な表現形の形質の発現に寄与する対応するQTLに関する独特の対立遺伝子プロファイルを含むゲノムを有する植物、特に、トウモロコシ植物に関する。] [0002] 本発明は、さらに、かかる植物を得るための方法、ならびに所望のプロファイルを有する植物を同定するためのアッセイおよびスクリーニング方法に関する。] 背景技術 [0003] 収量、穀物油の割合などのごとき植物における農業的かつ経済的な目的の表現形の形質を改良または改良を試みるために、選択的な育種が長年用いられてきた。一般的に言えば、選択的な育種は、目的の1つまたはそれ以上の表現形の形質に基づいて次世代の親を供給するための個体の選択に関連する。しかしながら、かかる表現形の選択は、目的の表現形に影響を与えうる非遺伝学的因子により時折困難である。かかる効果を示すことができる非遺伝学的因子は、土壌の種類および質、降雨量、気温の範囲、およびその他の因子のごとき環境因子を含むが、これらだけに限定されない。] [0004] 目的のほとんどの表現形の形質は、1つより多くの遺伝子座により制御され、遺伝子座の各々は、典型的に、多かれ少なかれ一定の形質に影響を与える。例えば、Beavisによる米国特許第6,399,855号は、栽培されている植物の経済的に重要な表現形の形質のほとんど大半がいわゆる量的形質であることを示唆する。一般に、用語「量的形質」は、発現の連続的な可変性を示し、推定上、相互におよび/または環境と相互作用する複数遺伝子座の最終結果である表現形を記載するのに用いられている。用語「複合形質」はまた、一般的に単一遺伝子座に起因する伝統的なメンデルの法則を示さない形質を記載するのに広く用いられている(Lander & Schork (1994) 265 Science 2037-2048)。] [0005] 多因子遺伝パターンの結果の1つは、かかる形質の発現に寄与する遺伝子座を位置付けることが非常に困難でありうることである。しかしながら、ゲノムにかかる多型遺伝学的マーカー(例えば、RFLP、SNP、SSRなど)のセットの開発は、Edwardset al. (1987) 115 Genetics 113-125において「量的形質遺伝子座」(QTLまたはQTLs)と呼ぶもの、ならびにそれらの数、大きさ、および分布を研究することを可能にした。QTLは、個体の家系内ならびに個体の家系集団内で別々であるか、あるいは連続的に分散することができる、質的および量的な表現形の形質をある程度まで調節する遺伝子を含む。] [0006] QTLを同定し、解析するための様々な実験的アプローチが開発されてきた(例えば、米国特許第5,385,835;5,492,547;および5,981,832号を参照のこと)。1つのかかるアプローチは、2つの近交株を交配してF1単一交配交雑子孫を産生し、F1交雑子孫を自家受粉させてF2子孫を別々に産生し、複数のマーカー遺伝子座を遺伝子型決定し、次いで別々の子孫間で1つから数個の量的表現形の性質を評価することに関する。その後、QTLは、別々の子孫間における遺伝子型の値と表現形の可変性の間の有意な統計的関連性に基づいて同定される。この実験的パラダイムは、F1世代の親株が公知の連鎖フェーズ(phase)を有し、子孫における別々の遺伝子座の全てが有益であり、ならびに表現形の形質に影響を与えるマーカー遺伝子座と遺伝学的遺伝子座の間の連鎖不平衡が最大であることが理想である。] [0007] 本発明において、一般的に用いられるgeneration advancement procedureが用いられて特異的なQTLの独特な対立遺伝子プロファイルを示すトウモロコシ植物が開発された。] 図面の簡単な説明 [0008] 対照の材料と比較した、本発明のマーカーに基づいた選択に由来する材料の農業生産力。図は、本発明による4つのマーカーに基づいた選択に由来する株から作成された交雑株であって、上述の本明細書で開示されるQTL相補物、ILD01、ILD02、ILD06、およびILD07を含み、3つのテスター、TSTR01、TSTR04、およびTSTR06と交配され、2006年にフランスの8カ所で栽培された交雑株の穀粒収量(ヘクタールあたりのキンタル)および収穫時の穀粒水分を示す。示される結果は、全8カ所あたりの平均値である。図はまた、対照(check)交雑株の能力を示す。Checkの交雑株は、黒色のダイヤモンドにより表される。マーカーに基づいた選択に由来する交雑株は、白色の四角形により表される。最も所望される交雑株は、高い穀粒収量および低い収穫時の穀粒水分を示すものであり、それゆえ、図の左上の角に位置される。図のこの領域のほとんどの交雑株は、マーカーに基づいた選択に由来する株から作成される。テストされる材料の農業生産力を調べる方法、特に、トウモロコシ穀粒の収量および乾燥重量内容物を測定する方法は、当業者に知られる以下の一般的なプロトコルであり、例えば、Arvalis, Institut du vegetal(http://www.arvalisinstitutduvegetal.fr/fr/)から得ることができるArvalis Quality Manualに記載される。] [0009] 定義 本明細書と特許請求の範囲で用いられるように、単数形「a」、「an」、および「the」は、特に示していない限り、複数形を含む。それゆえ、例えば、「植物」に関しては、1つまたはそれ以上の植物を含み、「細胞」に関しては、細胞、組織、その類似物の混合物を含む。] [0010] 「対立遺伝子」は、遺伝子またはいずれかの種類の同定可能な遺伝学的エレメントの異なる形態に結合する様々な遺伝学的単位の代替的な形態であって、前記形態が、相同染色体の同一遺伝子座に位置するため、遺伝時に代替する形態を意味し、本発明の範囲内であると理解される。二倍体細胞または生物において、所定の遺伝子(またはマーカー)の2つの対立遺伝子は、典型的に、1ペア(pair)の相同染色体において対応する遺伝子座が占める。] [0011] 量的形質に関連する対立遺伝子は、単一の遺伝子または複数の遺伝子あるいは前記QTLにより表される表現形を寄与する遺伝学的因子をコードする遺伝子も含む。] [0012] 本明細書で用いられるように、用語「育種」、およびその文法的に変化させた用語は、子孫の個体を作成するプロセスをいう。育種は、生殖または無性、あるいはそれらの組み合わせでありうる。典型的な育種のタイプは、交配、自家受粉、倍加半数体誘導体の発生、およびそれらの組み合わせを含むが、これらだけに限定されない。] [0013] 本明細書で用いられるように、用語「樹立された育種集団」は、育種プログラム;例えば、商業的な育種プログラムにおいて、親により産生されるか、および/または親として用いられる可能性のある育種パートナーの集合物をいう。樹立された育種集団のメンバーは、典型的に、遺伝学的および/または表現形としてよく特徴付けられる。例えば、目的の数種の表現形の形質は、例えば、複数の場所、および/または異なる時期に、異なる環境条件下で評価されていてもよい。代替的または加えて、表現形の形質の発現に関連する1つまたはそれ以上の遺伝子座が同定されていてもよく、育種集団の1つまたはそれ以上のメンバーが、1つまたはそれ以上の遺伝子座に関して、ならびに1つまたはそれ以上の遺伝子座に関連する1つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーに関して遺伝子型が決定されていてもよい。] [0014] 本明細書で用いられるように、用語「二倍体個体」は、2組の染色体、典型的には、その2つの親の各々に由来する1つを有する個体をいう。しかしながら、いくつかの具体例において、二倍体個体は、植物が自家受粉して植物の次世代を作成する時のように、同じ単体生物に由来する染色体のその「母性」と「父性」のセットを受け取ることができると理解される。] [0015] 「ホモ接合体」は、相同染色体上の1つまたはそれ以上の対応する遺伝子座における類似の対立遺伝子をいい、本発明の範囲内と理解される。] [0016] 「ヘテロ接合体」は、相同染色体上の1つまたはそれ以上の対応する遺伝子座における非類似の対立遺伝子をいい、本発明の範囲内と理解される。] [0017] 「戻し交配」は、交雑子孫が親の1つに繰り返し戻し交配されるプロセスをいい、本発明の範囲内と理解される。] [0018] 「遺伝的連鎖」は、遺伝子座間のパーセント組み換えにより測定される(センチモルガン、cM)、同一染色体上の近接した遺伝子の位置による遺伝時における性質の連関をいい、本発明の範囲内と理解される。] [0019] 本明細書で用いられるように、用語「量的形質」は、数値的に記載されうる(すなわち、定量または定量化される)表現形の形質をいう。量的形質は、典型的に、1つの集団の個体間の連続変異を示す;すなわち、表現形の形質の数値における相違が軽微であり、相互に除々に変化する。高い頻度で、量的表現形の形質の集団における度数分布が、釣鐘曲線を示す(すなわち、2つの両極間の正常な分布を示す)。量的形質は、典型的に、環境と相互作用する遺伝子座、あるいはお互いにおよび/または環境と相互作用する複数遺伝子座(QTL)の結果である。量的形質の例は、植物の高さと収量を含む。] [0020] 本明細書で用いられるように、用語「量的形質遺伝子座」(QTL)と「マーカー形質連関」は、遺伝学的マーカーおよび染色体領域および/または目的の形質の表現形に影響を与える遺伝子の間の連関をいう。典型的に、このことは、例えば、文献で公表された1つまたはそれ以上の方法に基づいて、統計的に調べられる。QTLは、表現形の形質(量的形質または質的形質のいずれか)の発現に異なった影響を与える少なくとも2つの対立遺伝子を有する染色体領域および/または遺伝子座でありうる。] [0021] 本明細書で用いられるように、今回開示される主題の文脈における用語「雌雄交配」および「雌雄生殖」は、子孫を産生するための(例えば、植物の受粉により種子を産生するように、受精による)配偶子の融合をいう。「雌雄交配」または「交配−受精」は、いくつかの具体例において、1つの個体から別の個体への受精(例えば、植物における交配受粉)である。用語「自家受粉」は、いくつかの具体例において、自家受精または自家受粉による種子の産生;すなわち、花粉と胚珠が同一の植物に由来することをいう。] [0022] 本明細書で用いられるように、用語「遺伝学的マーカー」は、1つまたはそれ以上の目的の遺伝子座に関連する個体のゲノムの特徴(例えば、個体ゲノムに存在するヌクレオチドまたはポリヌクレオチド配列)をいう。いくつかの具体例において、遺伝学的マーカーは、場合により、目的の集団における多型性であるか、あるいはその多型性により占められた遺伝子座である。遺伝学的マーカーは、例えば、多くの他の例があるが、中でも、一塩基多型(SNPs)、インデル(すなわち、挿入/欠失)、単純配列反復(SSRs)、制限断片長多型(RFLPs)、ランダム増幅多型DNA(RAPDs)、切断増幅多型配列(CAPS)マーカー、多様性アレイ技術(DArT)マーカー、および増幅断片長多型(AFLPs)を含む。遺伝学的マーカーは、例えば、染色体上の表現形の形質の発現における可変性に寄与する対立遺伝子を含む遺伝子座を配置するのに用いることができる。用語「遺伝学的マーカー」はまた、プローブとして用いられる核酸配列のごとき、ゲノム配列に相補的なポリヌクレオチド配列をいうことができる。] [0023] 遺伝学的マーカーは、それが関連する遺伝子座の中または外側である染色体上の位置(すなわち、それぞれ遺伝子内または遺伝子外)に物理的に位置することができる。言い換えると、目的の遺伝子座に対応する遺伝子の染色体上の位置が同定されておらず、遺伝学的マーカーと目的の遺伝子座間のゼロでない割合の組み換えが存在する場合に遺伝学的マーカーが典型的に用いられる一方で、今回開示される主題はまた、物理的に遺伝子座の境界内(例えば、遺伝子のイントロンまたはエクソン内の多型であるが、これだけに限られない遺伝子に対応ゲノム配列内)である遺伝学的マーカーを用いることができる。今回開示される主題のいくつかの具体例において、1つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーは、1個から10個の間のマーカーを含み、いくつかの具体例において、1つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーは、10個より多くの遺伝学的マーカーを含む。] [0024] 本明細書で用いられるように、用語「遺伝子型」は、細胞または生物の遺伝子構成をいう。個体の「1組の遺伝学的マーカーに関する遺伝子型」は、個体に存在し、1つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーに関する特定の対立遺伝子を含む。当該技術分野で知られているように、遺伝子型は、遺伝子座が関連するか関連しないか、および/または連結されるか連結されないか、単一の遺伝子座または複数の遺伝子座に関連しうる。いくつかの具体例において、個体の遺伝子型は、1つまたはそれ以上の遺伝子が目的の表現形の発現に関連するという点(例えば、本明細書で定義されるごとき量的形質)で1つまたはそれ以上の遺伝子に関連する。それゆえ、いくつかの具体例において、遺伝子型は、量的形質の1つまたはそれ以上の遺伝子座における個体内に存在する1つまたはそれ以上の対立遺伝子のまとまりを含む。いくつかの具体例において、遺伝子型は、(以下の明細書で定義される)ハプロタイプを単位として発現される。] [0025] 本明細書で用いられるように、用語「生殖質」は、個体の集団またはその他の群の遺伝子型全体(例えば、種)をいう。用語「生殖質」はまた、植物材料;例えば、様々な対立遺伝子の保存場所(repository)として作用する一群の植物をいうことができる。用語「適合された生殖質」は、例えば、一定の環境または地理的領域に対して証明された遺伝学的優位性の植物材料をいう一方で、用語「適合されない生殖質」、「生の生殖質」および「外来の生殖質」は、例えば、一定の環境または地理的領域に対して知られていないか、または証明されていない遺伝学的価値の植物材料をいい、その結果、用語「適合されない生殖質」は、いくつかの具体例において、樹立された育種集団の部分ではなく、樹立された育種集団のメンバーに公知の関係を有するものではない植物材料をいう。] [0026] 本明細書で用いられるように、用語「ハプロタイプ」は、1つの親から遺伝した個体の対立遺伝子セットをいう。それゆえ、二倍体個体は、2つのハプロタイプを有する。用語「ハプロタイプ」は、狭義において、表現形の形質に関連した、物理的に連結されるか、および/または連結されていない遺伝学的マーカー(例えば、配列多型)をいうのに用いることができる。用語「ハプロタイプブロック」(単に、文献中、ハプロタイプとしても示される)は、単一の染色体(またはその部分)に物理的に連結される2つまたはそれ以上の遺伝学的マーカーの群をいう。典型的に、各ブロックは、数個の共通のハプロタイプを有し、これらのハプロタイプそれぞれを独自に同定する遺伝学的マーカーのサブセット(すなわち、「ハプロタイプタグ」)が選ばれうる。] [0027] 本明細書で用いられるように、用語「交雑」、「交雑植物」および「交雑子孫」は、遺伝学的に異なる親から産生された個体(例えば、遺伝学的にヘテロ接合またはほとんどヘテロ接合である個体)をいう。] [0028] 2つの個体が特定の遺伝子座に同一の対立遺伝子を有し、対立遺伝子が1つの共通の子孫から遺伝された(すなわち、対立遺伝子が同一親の対立遺伝子のコピーである)場合、対立遺伝子が「同祖的(identical by descent)」であると呼ばれる。別の言い方として、対立遺伝子が「同質的(identical by state)」である(すなわち、対立遺伝子が同一に見えるが、2つの異なるコピーの対立遺伝子に由来する)とされる。同祖的な情報は連鎖研究に有用であり;同祖的および同質的な情報は、本明細書に記載されるごとき相関研究に用いることができるが、同祖的な情報が特に有用でありうる。] [0029] 本明細書で用いられるように、用語「単一交配F1交雑株」は、2つの近交株間の交配から産生されたF1交雑株をいう。] [0030] 本明細書で用いられるように、用語「近交株」は、遺伝学的にホモ接合体またはホモ接合体にほぼ近い集団をいう。近交株は、例えば、数サイクルの兄妹/姉妹育種または自家受粉を通して生み出すことができる。いくつかの具体例において、近交株の育種は、1つまたはそれ以上の目的の表現形の形質に対して当てはまる。「近交系」、「近交系個体」、または「近交系子孫」は、近交株からサンプリングされた個体である。] [0031] 本明細書で用いられるように、用語「連鎖」、およびその文法上の変形は、遺伝子座の物理的な近さの結果としてのいくつかの具体例において、遺伝が独立であった場合に期待されるより一緒に分離する同一染色体上の異なる遺伝子座における対立遺伝子の傾向をいう。] [0032] 本明細書で用いられるように、用語「連鎖不均衡」(「対立遺伝子相関」とも呼ばれる)は、一定の集団で個体の頻度から期待されるより高頻度で親から子孫に分離する際に、2つまたはそれ以上の遺伝子座における特定の対立遺伝子が連鎖群に一緒に残りやすい現象をいう。例えば、遺伝学的マーカー対立遺伝子およびQTL対立遺伝子は、個体の対立遺伝子頻度から予想されるよりも高頻度とともに生じる時に連鎖不均衡を示すことができる。連鎖不均衡は、染色体上で接近している対立遺伝子を含むが、これだけに限らないいくつかの理由のため生じうる。] [0033] 本明細書で用いられるように、用語「遺伝子座」は、形質、遺伝学的マーカー、またはそれらの類似物に寄与する遺伝子を含む、染色体上の位置をいう。] [0034] 本明細書で用いられるように、用語「核酸」は、ヌクレオチドのポリマー(例えば、典型的なDNAまたはRNAポリマー)、改変されたオリゴヌクレオチド(例えば、2’−O−メチル化オリゴヌクレオチドのごとき、生物学的RNAまたはDNAに一般的ではない基剤を含むオリゴヌクレオチド)、およびそれらの類似物を含む、一連のヌクレオチドに対応しうるモノマー単位の物理的な糸状のものをいう。いくつかの具体例において、核酸は、一本鎖、二本鎖、複数鎖、またはそれらの組み合わせでありうる。特に示されない限り、今回開示される発明の特定の核酸配列は、任意選択的に、明確に示される配列に加えて、相補的な配列を含むか、またはコードする。] [0035] 本明細書で用いられるように、用語「表現形」または「表現形の形質」は、そのゲノムと環境との相互作用から生じる、個体の外観またはその他の区別可能かつ検出可能な性質をいう。] [0036] 本明細書で用いられるように、用語「多数」は、1つより多いことをいう。それゆえ、「個体の多数」は少なくとも2つの個体をいう。いくつかの具体例において、用語、多数は、全体の半数以上をいう。例えば、いくつかの具体例において、「集団の多数」は、集団の半数より多くのメンバーをいう。] [0037] 本明細書で用いられるように、用語「子孫」は、特定の交配の子孫をいう。典型的に、子孫は2つの個体の育種から生じるが、いくつかの種(特に、いくつかの植物および雌雄同体の動物)は自家受精できる(すなわち、同一の植物が雄と雌の両方の配偶子のドナーとして働く)。子孫は、例えば、F1、F2、または後の世代でありうる。] [0038] 本明細書で用いられるように、用語「量的形質」は、主な表現形の効果を表す、1または数個の遺伝子により制御される表現形の形質をいう。このことから、量的形質は、典型的に、単純に遺伝される。植物における例は、花の色、穂軸(cob)の色、およびトウモロコシすす紋病耐性のごとき病害耐性を含むが、これらだけに限定されない。] [0039] 「マーカーに基づいた選択」は、植物に由来する1つまたはそれ以上の核酸を検出する遺伝学的マーカーの使用をいい、本発明の範囲内と理解され、前記核酸は、これらの植物が選択的な育種プログラムで用いる(または回避する)ことができるように、所望の(または所望しない)形質に対する遺伝子を保有する植物を同定する所望の形質に関連する。] [0040] 「マイクロサテライトまたはSSRs(単純配列反復)(マーカー)」は、DNA塩基の短い配列の多くの反復からなる遺伝学的マーカーの1つのタイプをいい、本発明の範囲内と理解され、それらは、植物のDNAの至る所の遺伝子座で見出され、高度に多型である可能性を有する。] [0041] 「PCR(ポリメラーゼ連鎖反応)」は、DNAの特定の比較的大きな領域を生成し、それによりこれらの領域に基づく様々な解析を可能にする方法をいい、本発明の範囲内と理解される。] [0042] 「PCRプライマー」は、DNAの特定の領域のPCR増幅に用いられる一本鎖DNAの比較的短い断片をいい、本発明の範囲内と理解される。] [0043] 「多型」は、遺伝子、遺伝学的マーカー、または遺伝される形質の2つまたはそれ以上の異なる形態の集団の存在をいい、本発明の範囲内と理解される。] [0044] 「選択的育種」は、親として所望の形質を有するか、または示す植物を用いる育種プログラムをいい、本発明の範囲内と理解される。] [0045] 「テスター植物」は、試験される植物の形質を遺伝学的に特徴付けるのに用いられる植物をいい、本発明の範囲内と理解される。典型的に、試験される植物は、「テスター」植物と交配され、交配の子孫における形質の分離率が数値化される。] [0046] 本明細書で用いられるように、用語「テスター」は、標準的な遺伝子型、公知の性質、および確立された能力を有する株または個体をいう。「テスター親」は、雌雄交配における親として用いられるテスター株に由来する個体である。典型的に、テスター親は、交配される個体と関連せず、遺伝学的に異なる。テスターは、典型的に、表現形の評価のために、個体または近交株と交配されてF1子孫を作成するのに用いられる。] [0047] 本明細書で用いられるように、用語「トップ交雑組み合わせ」は、単一テスター株を複数株に対して交配するプロセスをいう。かかる交配を産生する目的は、交雑子孫の表現形の能力を調べること;すなわち、テスター交配による株から生じる交雑子孫において所望の表現形を産生する複数株の各々の能力を評価することである。] [0048] 「配列相同性または配列同一性」は、本明細書では相互に同じ意味に用いられる。2つまたはそれ以上の核酸またはタンパク質配列との関連における用語「同一性」またはパーセント「同一性」は、以下の配列比較アルゴリズムを用いるか、または視覚により測定されるように、最大に一致する時について比較および配列された場合、同一であるか、または同一であるアミノ酸残基もしくはヌクレオチドの特定のパーセントを有する2つまたはそれ以上の配列または部分配列をいう。相互に比較される2つの配列が長さについて異なる場合、配列同一性は、好ましくは、より長い配列のヌクレオチド残基と同一であるより短い配列のヌクレオチド残基の割合に関連する。配列同一性は、通常、Bestfitプログラム(Wisconsin Sequence Analysis Package, Version 8 for Unix(登録商標), Genetics Computer Group, University Research Park, 575 Science Drive Madison, WI 53711)のごときコンピュータープログラムの使用により調べることができる。Bestfitは、2つの配列間の最も高い配列同一性を有する部分を探索するために、Smith and Waterman, Advances in Applied Mathematics 2 (1981), 482-489の局所的相同性(local homology)アルゴリズムを利用する。ある配列が、例えば本発明の参照配列と95%同一性を有するかどうかを調べるためにBestfitまたは別の配列アラインメントプログラムを用いる場合、パラメーターは、好ましくは、同一性のパーセンテージが参照配列の全長にわたり算出され、参照配列における合計ヌクレオチドの5%までの相同性ギャップ(gap)が認容されるように調整される。Bestfitを用いる場合、いわゆる任意選択的なパラメーターは、好ましくは、既定(「初期設定」)値のままである。所定の配列と上記本発明の配列間の比較で現れる偏差は、例えば、付加、欠失、置換、挿入または組み換えにより引き起こされてもよい。かかる配列比較は、好ましくは、プログラム「fasta20u66」(William R.Pearsonおよびヴァージニア大学によるversion 2.0u66, September 1998;W.R. Pearson (1990), Methodsin Enzymology 183, 63-98、添付の実施例、およびhttp://workbench.sdsc.edu/も参照のこと)を用いて行うこともできる。このため、「初期設定」パラメーター設定が用いられてもよい。] [0049] 2つの核酸配列が実質的に同一である別の指標は、2つの分子がストリンジェントな条件下で相互にハイブリダイズすることである。用語:「特異的にハイブリダイズする」は、複合混合物(例えば、細胞内の全ての)DNAまたはRNA中に存在する場合、ストリンジェントな条件下で一定のヌクレオチド配列のみに対する分子の結合、二本鎖、またはハイブリダイズをいう。「実質的に結合する」は、プローブ核酸と標的核酸間の相補的ハイブリダイゼーションをいい、標的核酸配列の所望の検出を行うためにハイブリダイゼーション培地のストリンジェントな強度を減少させることにより適合されうる軽微なミスマッチを含む。] [0050] 本明細書で用いられる用語「ハイブリダイズ」は、一般的なハイブリダイゼーションの条件、好ましくは、5xSSPE、1% SDS、1xデンハルト溶液が水溶液として用いられ、および/またはハイブリダイゼーション温度が35℃と70℃の間、好ましくは65℃である、ハイブリダイゼーション条件をいう。ハイブリダイゼーション後、洗浄は、35℃から75℃の間、特に、45℃から65℃、より特に、59℃の温度において、好ましくは、1回目に2xSSC、1% SDS、次に0.2xSSCで行われる(SSPE、SSCおよびデンハルト溶液に関して、Sambrook et al. loc. citを参照のこと)。例えば、上記Sambrookらに記載される高ストリンジェントなハイブリダイゼーション条件が特に好ましい。特に好ましいストリンジェントなハイブリダイゼーション条件は、例えば、上記に示されるごとくハイブリダイゼーションと洗浄が65℃で行われる時である。例えば、45℃で行われるハイブリダイゼーションと洗浄による非ストリンジェントなハイブリダイゼーション条件があまり好ましくなく、35℃ではさらに好ましくない。] [0051] サザンとノザンハイブリダイゼーションのごとき核酸ハイブリダイゼーション実験における「ストリンジェントなハイブリダイゼーション条件」と「ストリンジェントなハイブリダイゼーション洗浄条件」は、配列依存的であり、異なる環境パラメーター下で相違する。より長い配列は、より高い温度で特異的にハイブリダイズする。核酸のハイブリダイゼーションに関する広範囲のガイドが、Tijssen (1993) Laboratory Techniques in Biochemistry and Molecular Biology-Hybridization with Nucleic Acid Probes part I chapter 2 "Overview of principles of hybridization and the strategy of nucleic acid probe assays" Elsevier, New York中で見出される。一般的に、高いストリンジェントなハイブリダイゼーションと洗浄条件は、定義されたイオン強度とpHにおける特定の配列の融点(T.sub.m)より約5℃低いことが選択される。典型的に、「ストリンジェントな条件」下では、プローブはその標的部分配列に対してハイブリダイズするが、他の配列に対してハイブリダイズしない。] [0052] T.sub,mは、標的配列の50%が完全に合致したプローブにハイブリダイズする(定義されたイオン強度とpHにおける)温度である。厳格なストリンジェントの条件は、特定のプローブのT.sub.mに同等であることが選択される。サザンまたはノザンブロットにおけるフィルター上の100個以上の相補的な残基を有する相補核酸のハイブリダイゼーションのためのストリンジェントなハイブリダイゼーション条件の一例は、一晩行われるハイブリダイゼーションにおいて、42℃にて1mgのヘパリンを含む50%ホルムアルデヒドである。高ストリンジェントな洗浄条件の一例は、72℃における0.1 5M NaClである。ストリンジェントな洗浄条件の一例は、65℃で15分間の0.2xSSC洗浄である(上記SambrookのSSC緩衝液の記載を参照のこと)。多くの場合、高ストリンジェント洗浄は、プローブシグナルのバックグランドを取り除くために低ストリンジェント洗浄より開始する。例えば、100ヌクレオチドより多い二本鎖のための一例の培地ストリンジェントな洗浄は、45℃で15分間の1xSSCである。例えば、100ヌクレオチドより多い二本鎖のための低ストリンジェントな洗浄の一例は、40℃で15分間の4−6xSSCである。短いプローブ(例えば、約10から50ヌクレオチド)については、ストリンジェントな条件は、典型的に、約1.0M Naイオン、典型的に約0.1から1.0M Naイオン濃度(またはその他の塩)より低い塩濃度に関連し、温度は、典型的に少なくとも約30℃である。ストリンジェントな条件は、ホルムアミドのごとき不安定剤の付加によって行うこともできる。一般的に、特定のハイブリダイゼーションアッセイにおいて、関連しないプローブに対して観察された22倍(またはそれより以上)のノイズ比対シグナル比が特異的なハイブリダイゼーションの検出を示す。ストリンジェントな条件下で相互にハイブリダイズしない核酸は、それらがコードするタンパク質が実質的に同一である場合にすでに実質的に同一である。このことは、例えば、1コピーの核酸が遺伝子コードにより許容される最大のコドン縮重を用いて作り出される場合に生じる。] [0053] 「植物」は、いずれの発生段階における植物、特に種子植物である。] [0054] 「植物細胞」は、プロトプラストと細胞壁を含む、植物の構造的および物理的な単位である。植物細胞は、単離された単一細胞または培養された細胞の形態であってもよく、あるいは、例えば、植物組織、植物器官、または植物全体のごときより高度に組織化された単位の一部としてであってもよい。用語、植物細胞は、細胞壁の一部のみまたは全てが取り除かれた植物プロトプラストを含むとも理解される。] [0055] 「植物細胞培養」は、例えば、プロトプラスト、細胞培養細胞、植物組織における細胞、花粉、花粉管、胚珠、胚嚢、接合体および様々な発生段階における胚のごとき植物単位の培養を意味する。] [0056] 「植物材料」は、葉、茎、根、花または花の部分、果実、花粉、卵細胞、接合体、種子、挿し木、細胞または組織培養、植物のいずれか他の部分または産物をいう。] [0057] 「植物器官」は、根、茎、葉、花芽、または胚のごとき、区別でき、明確に構造化し、分化した植物の部分である。] [0058] 本明細書で用いられる「植物組織」は、構造的かつ機能的な単位に組織化した植物細胞の群を意味する。植物体(planta)または培養中の植物組織のいずれもが含まれる。この用語は、植物全体、植物器官、植物種子、組織培養ならびに構造的および/または機能的な単位に組織化した植物細胞のいずれかの群を含むが、これらだけに限定されない。上記に列挙されるか、この定義に包含されるごとき特定のタイプの植物組織と併せて、または非存在下におけるこの用語の使用は、その他のタイプの植物組織を排他することが意図されていない。] [0059] 1の具体例において、本発明は、経済的に重要なQTLの対応する組と関連し、表A−Gに示される対応マーカーに遺伝学的に連結される対立遺伝子の組を含むゲノムを有するトウモロコシ植物に関するものであって、前記QTLの組が、少なくとも2個のQTL、特に、少なくとも5個、より特に、少なくとも10個、さらにより特に、少なくとも20個、ならびに37個までのQTLを含み、穀粒、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、赤かび病の発生、スルコトリオン(sulcotrione)耐性、および房構造の群から選択される表現形の形質に寄与するものである。] [0060] 特に、本発明は、QTLの各々が経済的に重要な表現形の形質に寄与し、QTLの対応する組における対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含むトウモロコシ植物に関するものであって、 a)各QTLが、表A−Gに示される配列番号:1−82に示されるごときヌクレオチド配列を示すフォワード(foward)プライマーとリバース(reverse)プライマーからなる1ペア(pair)のPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうる少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され;ならびに b)対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、前記マーカー対立遺伝子が、表A−Gに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアを用いるPCR反応において得ることができるPCR増幅産物により特徴付けられ、前記増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)およびM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であり;前記QTLの組が、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個であり、37個までの異なるQTLを含むものである。] [0061] 上記の工程a)およびb)で列挙されるプライマーペアは、奇数で番号付けされた配列番号を有するフォワード(foward)プライマーと次の偶数で番号付けされた配列番号を有するリバース(reverse)プライマーからなる。例えば、配列番号:1を有するフォワードプライマーと配列番号:2を有するリバースプライマーがプライマーペアを構成しており、配列番号:3と配列番号:4;配列番号:5と配列番号:6なども同様である。] [0062] 表A−Gに示されるオリゴヌクレオチドプライマーペアを用いるPCR反応において、上記の工程b)で列挙されるPCR増幅産物は、分子量またはヌクレオチド配列に基づいて同定することができ、その両方が、同一のプライマーペアを用いるPCR反応において近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応するPCR増幅産物の分子量またはヌクレオチド配列に実質的に同一である。] [0063] 特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70および73/74、75/76、77/78に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量の表現形の形質に寄与する少なくとも5個、特に少なくとも8個、より特に少なくとも10個、さらにより特に少なくとも14個の異なるQTLを含むものであり、前記QTLが、1、2、4、5、および7番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Aに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0064] 本発明の1の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70および73/74、75/76、77/78に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量の表現形の形質に寄与する14個の異なるQTLを含むものであり、QTLが、1、2、4、5、および7番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Aに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0065] 別の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与する少なくとも5個、特に少なくとも7個、より特に少なくとも9個、さらにより特に少なくとも11個の異なるQTLを含むものであり、QTLが、1、2、3、4、5、7、および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Bに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0066] 本発明の1の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与する11個の異なるQTLを含むものであり、QTLが、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Bに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0067] なお別の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、少なくとも4個の異なるQTLを含むが、特に3個のQTLが、初期および後期の根の倒伏/茎の倒伏の表現形の形質に寄与するものであって、前記QTLが1番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Cに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0068] なお別の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、少なくとも4個の異なるQTLを含むが、特に4個のQTLが、房構造の表現形の形質に寄与するものであって、前記QTLが、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表Eに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0069] なお別の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、各々、表Dに示される配列番号:11と12に示され、表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示され、ならびに表Gに示される配列番号:1/2、15/16、および79/80に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、スルコトリオン耐性、フザリウム発生および一般的な黒穂病の発生からなる群から選択される細菌耐性または発生の表現形の形質に寄与する少なくとも1個、特に少なくとも2個、より特に少なくとも4個の異なるQTLを含み、前記QTLが、3、5および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、各々、表D、FおよびGに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0070] 本発明の1の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、各々、表Dに示される配列番号:11と12に示され、表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示され、ならびに表Gに示される配列番号:1/2、15/16、および79/80に示されるフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する2個の異なるQTLを含み、前記QTLが、5番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、2個の異なるQTLが、3番および9番染色体上の遺伝子座に位置するスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与し、1個のQTLが、3番染色体上の遺伝子座に位置する一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、各々、表D、FおよびGに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0071] 特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され、ならびに表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58、65/66、67/68、69/70、71/72に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量と収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個の異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、7、および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであり、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表AおよびBに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0072] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載された前記トウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され、ならびに表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58、65/66、67/68、69/70、71/72に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、25個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が穀粒収量の表現形の形質に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し、そのうちの11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表AおよびBに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0073] 本発明のなお別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され;ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも28個の異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、7、および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Cに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0074] 本発明の1の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され;ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、28個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに3個のQTLが、根と茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Cに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0075] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され;ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され;ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏ならびに一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも29個の異なるQTLを含み、QTLが、1、2、3、4、5、7、および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Dに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0076] 特に、本発明は、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物が、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され;ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され;ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、29個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、ならびに1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Dに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であるトウモロコシ植物を提供する。] [0077] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され;ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、および一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも26個の異なるQTLを含み、QTLが、1、2、3、4、5、7、および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、BおよびDに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0078] 特に、本発明は、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物が、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され;ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、26個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、BおよびDに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であるトウモロコシ植物を提供する。] [0079] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され;ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、後期の根の倒伏、茎の倒伏および一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも8個、特に少なくとも12個、より特に少なくとも15個、しかし特別には少なくとも18個の異なるQTLを含み、QTLが、1、2、3、4、5、および7番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、CおよびDに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0080] 特に、本発明は、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物が、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され;ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、18個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、ならびに1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、CおよびDに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であるトウモロコシ植物を提供する。] [0081] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され;ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、収穫時の穀粒水分、初期および後期の根の倒伏、茎の倒伏および一般的な黒穂病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも8個、特に少なくとも12個、より特に少なくとも15個、しかし特別には少なくとも15個の異なるQTLを含み、QTLが、1、2、3、4、5、7、および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表B、CおよびDに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0082] 特に、本発明は、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物が、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、15個の異なるQTLを含み、11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、ならびに1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表B、CおよびDに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一であるトウモロコシ植物を提供する。] [0083] 本発明の他の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示され、表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個および33個までの異なるQTLを含み、QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Eに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0084] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、ならびに表Dに示される配列番号:11および12に示され、表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、33個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Eに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0085] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも8個、特に少なくとも12個、より特に少なくとも15個、しかし特別には少なくとも19個の異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表B−Eに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0086] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、19個の異なるQTLを含み、11個が、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1および5番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表B−Eに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0087] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、しかし特別には少なくとも22個の異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、およびC−Eに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0088] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、22個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表AおよびC−Eに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0089] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、一般的な黒穂病の発生および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個の異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、B、DおよびEに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0090] 本発明の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、30個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7、および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、B、DおよびEに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0091] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、および房構造の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個および32個までの異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−CおよびEに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0092] 本発明の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、32個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、ならびに4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7、および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−CおよびEに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0093] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個および35個までの異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Fに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0094] 本発明の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、35個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Fに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0095] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、しかし特別には少なくとも21個の異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表B−Fに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0096] 本発明の特定の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、21個の異なるQTLを含み、11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表B−Fに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0097] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、しかし特別には少なくとも24個の異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表AおよびC−Fに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0098] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、24個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1および5番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表AおよびC−Fに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0099] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82、ならびに表Fに示される配列番号:7、8、43、44、81および82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、一般的な黒穂病の発生、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個および32個までの異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、BおよびD−Fに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0100] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、32個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個が、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A、BおよびD−Fに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0101] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、後期の根の倒伏、茎の倒伏、房構造およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個および34個までの異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−C、EおよびFに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0102] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、34個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−C、EおよびFに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0103] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、およびスルコトリオン耐性の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個および31個までの異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、7、および8番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−DおよびFに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0104] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、31個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−DおよびFに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0105] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示され、ならびに表Gに示される配列番号:1/2、15/16、および79/80に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、収穫時の穀粒水分、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、さらにより特に少なくとも25個、しかし特別には少なくとも30個および37個までの異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Gに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0106] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示され、ならびに表Gに示される配列番号:1/2、15/16、および79/80に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、37個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置し、2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置し、2個のQTLが、赤かび病の発生に寄与し、5番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表A−Gに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0107] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示され、ならびに表Gに示される配列番号:1/2、15/16、および79/80に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、収穫時の穀粒水分および初期、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、しかし特別には少なくとも23個の異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、8および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表B−Gに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0108] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Bに示される配列番号:3/4、5/6、9/10、13/14、21/22、23/24、29/30、31/32、33/34、37/38、39/40、43/44、53/54、57/58および65/66、67/68、69/70、71/72に示され、ならびに表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示され、ならびに表Gに示される配列番号:1/2、15/16、および79/80に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、23個の異なるQTLを含み、11個のQTLが、穀粒水分に寄与し、1、2、3、4、5、7および8番染色体上の遺伝子座に位置し、3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置し、2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置し、2個のQTLが、赤かび病の発生に寄与し、5番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表B−Gに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0109] 本発明の別の具体例において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示され、ならびに表Gに示される配列番号:1/2、15/16、および79/80に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、穀粒収量、後期の根の倒伏、茎の倒伏、一般的な黒穂病の発生、房構造、スルコトリオン耐性および赤かび病の発生の表現形の形質に寄与する、少なくとも10個、特に少なくとも15個、より特に少なくとも20個、しかし特別には少なくとも25個および26個までの異なるQTLを含み、前記QTLが、1、2、3、4、5、6、7、および9番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表AおよびC−Gに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。] [0110] 本発明の特定の態様において、本発明による、上述の本明細書に記載されたトウモロコシ植物は、QTLの対応する組における対立遺伝子の組により特徴付けられ、各QTLが少なくとも1つのマーカー遺伝子座に遺伝学的に連結され、マーカー遺伝子座が、表Aに示される配列番号:9/10、13/14、17/18、19/20、25/26、27/28、29/30、35/36、41/42、47/48、49/50、51/52、59/60、61/62、63/64、65/66、69/70、73/74、75/76および77/78に示され;表Cに示される配列番号:3/4、27/28、45/46、47/48、および59/60に示され、表Dに示される配列番号:11および12に示され、ならびに表Eに示される配列番号:7/8、11/12、31/32、39/40、55/56、および81/82に示され、ならびに表Fに示される配列番号:7/8、43/44、および81/82に示され、ならびに表Gに示される配列番号:1/2、15/16、および79/80に示されるヌクレオチド配列を示すフォワードプライマーとリバースプライマーからなる1ペアのPCRオリゴヌクレオチドプライマーにより同定されうるものであって、前記QTLの組が、26個の異なるQTLを含み、そのうちの14個が、穀粒収量に寄与し、1、2、4、5および7番染色体上の遺伝子座に位置し;3個のQTLが、根および茎の倒伏に寄与し、1番染色体に位置し、1個のQTLが、一般的な黒穂病の発生に寄与し、3番染色体上の遺伝子座に位置し、4個のQTLが、房構造に寄与し、3、6、7および9番染色体上の遺伝子座に位置し、2個のQTLが、スルコトリオン耐性に寄与し、3および9番染色体上の遺伝子座に位置し、ならびに2個のQTLが、赤かび病の発生に寄与し、5番染色体上の遺伝子座に位置するものであって、対応するQTLにおける各対立遺伝子が、QTLに連結された前記少なくとも1つのマーカー遺伝子座における少なくとも1つのマーカー対立遺伝子により定義され、マーカー対立遺伝子が、表AおよびC−Gに示される各オリゴヌクレオチドプライマーペアのPCR増幅産物により特徴付けられ、増幅産物が、同一プライマーペアを用いるPCR反応において、近交株M3047/1(NCIMB 41459)とM3047/2(NCIMB 41460)から得ることができる表A−Gに示される好ましい対立遺伝子の対応する増幅産物と実質的に同一である。]
权利要求:
請求項1 QTLの対応する組における対立遺伝子の組を含むトウモロコシ植物であって、前記QTLの各々が、穀粒収量の表現形の形質に寄与し、受入番号NCIMB41577で寄託されている株NP1902、受入番号NCIMB41576で寄託されている株NP1941、および受入番号NCIMB41578で寄託されている株NPNW0351からなる群から選択されるZeamays株に存在する対立遺伝子の組、特に、表Jに示される対立遺伝子の相互補完的な組に相互に補完的である、トウモロコシ植物。 請求項2 少なくとも13個のQTLの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、請求項1記載のトウモロコシ植物であって、前記QTLの各々が、穀粒収量の表現形の形質に寄与するものである、トウモロコシ植物。 請求項3 トウモロコシ植物が、受入番号NCIMB41577で寄託されているZeamays株NP1902または受入番号NCIMB41576で寄託されているZeamays株NP1941の対立遺伝子におけるQTL組成を有するものである、請求項2記載のトウモロコシ植物。 請求項4 対応する14個のQTLにおける好ましい対立遺伝子の完全な組を含む、請求項1記載のトウモロコシ植物。 請求項5 トウモロコシ植物が、穀粒収量に関して、受入番号NCIMB41578で寄託されているZeamays株NPNW0351の対立遺伝子におけるQTL組成を有するものである、請求項4記載のトウモロコシ植物。 請求項6 QTLの対応する組における対立遺伝子の組を含むトウモロコシ植物であって、前記QTLの各々が、穀粒水分の表現形の形質に寄与し、受入番号NCIMB41577で寄託されている株NP1902、受入番号NCIMB41576で寄託されている株NP1941、および受入番号NCIMB41578で寄託されている株NPNW0351からなる群から選択されるZeamays株に存在する対立遺伝子の組、特に、表Jに示される対立遺伝子の相互補完的な組に相互に補完的である、トウモロコシ植物。 請求項7 少なくとも7個のQTLの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、請求項6記載のトウモロコシ植物であって、前記QTLの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与するものである、トウモロコシ植物。 請求項8 少なくとも9個のQTLの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、請求項6記載のトウモロコシ植物であって、前記QTLの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与するものである、トウモロコシ植物。 請求項9 トウモロコシ植物が、受入番号NCIMB41578で寄託されているZeamays株NPNW0351、または受入番号NCIMB41577で寄託されているZeamays株NP1902の対立遺伝子におけるQTL組成を有するものである、請求項8記載のトウモロコシ植物。 請求項10 少なくとも10個のQTLの対応する組における好ましい対立遺伝子の組を含む核ゲノムを含む、請求項6記載のトウモロコシ植物であって、前記QTLの各々が、収穫時の穀粒水分の表現形の形質に寄与するものである、トウモロコシ植物。 請求項11 トウモロコシ植物が、穀粒水分に関して、受入番号NCIMB41576で寄託されているZeamays株NP1941の対立遺伝子におけるQTL組成を有するものである、請求項10記載のトウモロコシ植物。 請求項12 トウモロコシ植物が、穀粒収量および穀粒水分それぞれに関して、受入番号NCIMB41577で寄託されており、表Jに示されるZeamays株NP1902の対立遺伝子のQTL組成を有するものである、請求項10記載のトウモロコシ植物。 請求項13 前記植物が、各遺伝子座における最も好ましい対立遺伝子の少なくとも1つのコピーを有するものである、請求項1〜12のいずれか1項記載のトウモロコシ植物。 請求項14 前記植物が近交株である、請求項1〜13のいずれか1項記載のトウモロコシ植物。 請求項15 前記植物が交雑株である、請求項1〜14のいずれか1項記載のトウモロコシ植物。 請求項16 単一交配F1交雑株である、請求項15記載のトウモロコシ植物。 請求項17 請求項1〜16のいずれか1項記載の植物から得ることができる、植物部分、植物種子、および加工されたトウモロコシ産物、特に、トウモロコシ粒と穀粒を含む、植物材料。 請求項18 請求項1〜17のいずれか1項記載の植物から得ることができる、加工されたトウモロコシ産物、特に、トウモロコシ粒と穀粒。 請求項19 a)少なくとも1つが請求項1〜18のいずれか1項記載の植物である2つまたはそれ以上の親植物を交配させる工程;b)a)で作成された交配の子孫を、i.子孫植物から植物材料を得、前記材料からDNAを抽出する工程;ii.工程i)で得られるDNAサンプルを、PCR増幅反応において請求項32から35のいずれか1項記載のマーカーの組を用いることにより対応するQTLに遺伝学的に連結されたマーカー遺伝子座に存在する対立遺伝子の変異を調べることにより解析する工程;iii.工程ii)で得られるPCR増幅産物の分子量および/またはヌクレオチド配列を調べることによりマーカー対立遺伝子を同定する工程により、親植物のうちの少なくとも1つに由来するQTLの対応する組における最も好ましい対立遺伝子の全ての組をゲノム中に有する植物について、スクリーニングする工程;c)工程iii)により調べられたPCR増幅産物の分子量および/またはヌクレオチド配列を、工程ii)で用いられたプライマーペアの同一の組を用いるPCR反応において受入番号NCIMB41577で寄託されている株NP1902;受入番号NCIMB41576で寄託されている株NP1941、および受入番号NCIMB41578で寄託されている株NPNW0351からなる群から選択される近交株から得られる対応するPCR増幅産物の分子量および/またはヌクレオチド配列と比較し、次いで実質的に同一な分子量および/またはヌクレオチド配列を有するこれらのPCR産物を同定する工程、d)マーカー解析のデータを用いて所望のプロファイルを有する植物を同定し、選択する工程を含む植物を産生する方法。 請求項20 工程a)において、親植物の1つが、受入番号NCIMB41577で寄託されている株NP1902;受入番号NCIMB41576で寄託されている株NP1941、および受入番号NCIMB41578で寄託されている株NPNW0351からなる群から選択されるトウモロコシ近交株により示される遺伝学的バックグラウンドを有する植物である、請求項19記載の方法。 請求項21 前記近交株が、雄性の親として用いられる、請求項19記載の方法。 請求項22 交雑株を産生するための、請求項1〜21のいずれか1項記載の方法。 請求項23 請求項19〜22のいずれか1項記載の方法により産生される、交雑植物。
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引用文献:
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